I. Original-Aufsätze. Zur Muskelphysiologie und Physik. Von Jacob Schmulewitsch, prakt. Arzt aus Kiew. I. Ueber den Einfluss des Erwcärmens auf die mechanische Leistung des Muskels. Mil 1 Tafel. (Meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Adolf Fick, gewidmet.) 1. Den Einfluss der verschiedenen Temperaturen auf die Länge des Muskels studirend, bin ich zu Resultaten1) gekommen, die mich über- zeugten, dass nicht nur die Länge, sondern auch andere physikalische Eigenschaften des Muskels sogar in sehr engen Grenzen der Temperatur- Veränderungen ganz andere werden. Der Gedanke lag nahe, dass mit der Veränderung der physikalischen Eigenschaften des Muskels auch seine Fähigkeit, physiologisch zu functioniren, eine andere wird. Wenn man die Contraction des Muskels als Resultat der veränderten Lage der Moleküle zu einander betrachtet, so muss doch sehr wahrscheinlich die Wärme, die doch nichts anderes bewirkt, als eine veränderte Lage der Moleküle, von wesentlichem Einflüsse auf die äusseren Merkmale der Contraction, namentlich auf die mechanische Leistung sein, — und so ist es auch. 2. Bevor ich zu dem eigentlichen Thema übergehe, muss ich, um Missverständnisse zu vermeiden, noch ein paar Worte sagen über das, was ich in diesem Aufsatze unter den Worten „mechanische Arbeit des Muskels“ verstellen werde. ’) Ich habe diese Resultate als vorläufige Mittheilungen in dem Centralblatt für die med. Wissenschaften Nr. fi, 1807, publicirt. 4 J, Schmule witsch - Seit, der Weber’schen Abhandlung gilt es in der Physiologie als Regel, die mechanische Arbeit zu definiren, als das Produkt der Last in die Höhe, auf der sie der Muskel dauernd heben kann. Aber schon Herr Professor A. Fick zeigte, dass dabei die mechanische Arbeit des Muskels bedeutend unterschätzt wurde. In der That ist die mechanische Arbeit des Muskels bedeutend grösser, als die in der Physiologie geltende, namentlich bei kleinen Belastungen, wo sie unter gewissen Verhältnissen das doppelte übersteigt; denn die Muskeln heben die Lasten (bis zu einer gewissen Grenze) auf eine viel grössere Höhe — die Wurf höhe — als diejenige, in welcher sie dieselben Lasten im Gleichgewichte erhalten können, und welche man als Hubhöhe bezeichnet. Wenn man nun in Acht nimmt 1. dass, wieHelmholtz sich ausgesprochen r) hat, „der andauernd gleichmässig erregte Muskel durch die erschöpfendste An- strengung keine Arbeit im Sinne der Mechanik hervorbringt,“ dass die Arbeit des Muskels also lediglich in einer beständigen Aenderung seines Zustandes, in einem beständigen Abwechseln der Zusammenziehung und Erschlaffung besteht; weiter 2. dass viele Bewegungen, wie Laufen, Springen, Werfen mehr die Fähigkeit des Muskels, Wurf- als Hubhöhe zu erzeugen, in Anspruch nehmen; 3. dass man nach der Anmerkung des Herrn Prof. Fick nur irgend welche Einrichtung nöthig hat, durch welche das Gewicht, wenn es den Gipfel seiner Höhe erreicht hat, ergriffen würde, um eine mechanische Arbeit zu erhalten, welche gleich wäre dem Produkte des Gewichtes in die Wurf- und nicht in die Hubhöhe; 4. dass die Hubhöhe grosser Gewichte nur eine fast ideale Grösse ist, da der Muskel nur eine sehr kleine Zeit ein gewisses Gewicht auf einer gewissen Höhe erhalten kann; endlich 5. dass nach jener Definition die Arbeit des Muskels, die er leistet, bei einer einzelnen Schliessungs- oder Oeffnungszuckung die Grösse 0 hat, weil er fast die Zeit 0 das Gewicht dauernd hebt2). Wenn man alle diese Umstände in Acht n>mmt, so wird man sich genöthigt finden, von oben angezeigtem Begriffe abzusehen, und unter „mechanischer Arbeit“ das Produkt der Last in die Höhe zu verstehen, gleichviel, ob der Muskel diese Last auf dieser Höhe im Gleichgewichte halten kann oder nicht. Ich werde die Arbeit, welche der Muskel bei einer Contraction verrichtet, als Einzelnarbeit bezeichnen; die Summe aller Einzeln- *) Müller’s Archiv 1850. Herr Prof. Wundt meint zwar, dass „die durch eine einmalige Contraction hervorgebrachte nützliche Wirkung so klein ist, dass sie gar nicht in Betracht kommen kann.“ (Die Lehre von der Muskelbewegung, von Dr. W. Wundt, 1858.) Wir werden aber in meinen Versuchen sehen, dass diese Arbeit gar nicht so klein ist, besonders unter gewissen Verhältnissen. Die mechanische Leistung bei der einzelnen Contraction kann aber besonders als Mass des Zustandes benutzt werden, in welchem der Muskel sich befand, im Momente der Verrichtung dieser Arbeit. Zur Muskelplivsijloffic un, welcher mittelst der Stange C mit B in Verbindung sich befindet. Da ich nämlich in meinen Versuchen die horizontale Lage als Ausgangspunkt haben wollte, so musste die Lage des Gefässes geändert werden, je nach der Länge des Muskels oder nach seiner Belastung. An der Stange C ist eine kleine Einrichtung für das Thermometer L angebracht. An dem anderen Arme d'*s Hebels befindet sich ein Einschnitt für den Haken, welcher eine kleine Schale M trägt, worauf die Gewichte gelegt werden. Am Hebel, nicht weit von diesem Einschnitte, wurde ein Pinsel unbeweglich befestigt; senkrecht zum Pinsel wurde die Trommel des Kymographion angestellt. Nun hatte ich also Mittel, dieselbe Contraction gross oder klein zeichnen zu lassen, indem ich den Haken O in einen dem Drehpunkte näheren oder entfernteren Schlitze eingehängt habe. Es war dieses Hülfsmittel von grossem Nutzen insofern, dass die Fläche der Trommel sehr begrenzt war, und die Contractionen grosser Muskeln, besonders unter kleinen Belastungen, sehr umfangreich waren. Da der Pinsel Bogen von sehr grossem Radius zeichnete, so habe ich bei der Bestimmung der wirk- lichen Grössen die Chorden anstatt der Bogen genommen, wodurch natürlich die Zahlen etwas unteischätzt wurden. Um übrigens den Radius der Bogen, welche der Pinsel beschrieb, noch grösser zu machen, und den Fehler damit kleiner, habe ich in denjenigen Fällen, wo ich grössere Genauigkeit nöthig hatte, den Pinsel auf dem langen Arme in B anbringen können. Ich muss gestehen, dass ich überhaupt auf eine absolute Genauigkeit meiner Zahlen nicht prätendiren kann und will. Die Hülfsmittel, die mir zu Gebote standen, obwohl mir mit aller Zuvorkommenheit vom Director des physiologischen Instituts zu Neapel. Herrn Professor Dr. Giuseppe Albini, dargereicht, wofür ich ihm meinen J. Schmulewitsch; innigsten Dank schuldig bin, waren doch nicht genügend, um mein Problem mit mathematischer Genauigkeit zu lösen. Einmal diese Ueberzeugung gewonnen, trug ich nur Sorge dafür, die Zahlen lieber unter- als über- schätzt zu erhalten, damit an der Richtigkeit der Resultate kein Zweifel gehegt werden kann. Die Berechnung der wirklichen Grössen der Contractionen, sowie der Spannungen, war leicht zu machen, indem die Entfernungen des Pinsels, der Einschnitte für die Last und den Muskel vom Drehpunkte bekannt waren, nämlich folgende: Entfernung des 1. Schlitzes vom Drehpunkte == 10 Mm. » »2* f) » r> === 1b „ n n d. „ „ „ = 20 „ n »4. r r, n == n Entfernung des Einschnittes für die Last vom Drehpunkte = 100 „ „ der Befestigung des Pinsels A „ „ = 140 „ r> n v » » r> n =c= r> 4. Ich arbeitete mit dem Gastrocnemius des Frosches; an seinem unteren Ende habe ich ein langes Sehnenstück gelassen, an welchem ich einen Draht mit einer Oese angebunden habe. Mittelst dieser Oese wurde der Muskel am Boden des Gelasses eingehakt. Das obere Ende des Muskels Hess ich am Kniegelenke, zu dessen beiden Seiten ich etwa ein halb Centimeter grosses Knochenstück liess, welche als Eingriffspunkt für den Haken K dienten; die Länge des Drahtes an der Sehne des Gastrocnemius war so berechnet, dass das obere Ende des Muskels etwas über dem Rande des Gefässes hervorragte; diess zu dem Zwecke, damit der Nerv, welcher vom Plexus Ischiadicus aus bis zum Kniegelenke herauspräparirt wurde, nicht mit im Gefässe sich befinde, und nicht denselben Temperaturveränderungen unterworfen sei, wie der Muskel. Der Nerv wurde auf Elektroden aufgelegt, welche zu einem Schlüssel gingen; mit diesem letzteren communicirten die Drähte des Inductions- apparates, so dass beim Oeffnen des Schlüssels inducirte Ströme durch den Nerven durchflossen. Die Flüssigkeit, in welcher der Muskel sich während des Versuches befand, war eine Kochsalzlösung von 0-(i5 Procent, eine Lösung, in welcher der Muskel sich am längsten lebendig erhält. Die Temperatur wurde erhöht mittelst eines Gefässes mit warmem Wasser, welches ich unter das Metallgefäss herunterbrachte; die Ab- kühlung wurde mittelst Ilinaufgiessens einer kalten Salzlösung auf das volle Gefäss bewirkt, Avodurch die Temperatur sehr schnell sank. Die mechanischen Leistungen sind leider in meinen Versuchen sehr klein, weil der grösste Theil der Neapolitaner Frösche ungemein klein sind; da es mir aber nur um relative Werthe ging, so waren mir auch diese kleinen Leistungen genügend. Zur Muskelphysiolopie und Physik. 7 5. Die Einzelarbeit des Froschmuskels wächst mit dem Erwärmen bis zu 30 — 33 Grad, je nach seiner Spannung und Grösse. (Versuche I—VI. Tabellen I—VI.) Versuch I. Last 12 Gr. Versuch II. Last 18 Gr. Versuch III. Last 28. Versuch V. Last 50. Versuch IV. Last 40. Versuch VI. Last 80 Gr. 8 J. Schmulewiticb: Temperatur Höhe Mechan. Arbeit in Gramm Millimet. Ver- halten zur mechan. Arbeit bei 15° Temperatur Höhe Mechan. Arbeit in Gramm Millimet. Ver- halten zur mechan. Arbeit bei 15° ge- zeich- nete wirk- liche ge- zeich- nete wirk- liche Tabelle I zu Versuch I. Tabelle IV zu Versuch IV. 15 19 22 28 31 34 38 59 70 75 10-6 11 2 116 53 1053 12- 13- 18-94 20-02 20'74 9" 45 126-36 150 160-8 227-28 240-24 248-88 113-4 1 : 1187 1:1"264 1:1-845 1:1-9 1 : 1 - 96 4 1:0-905 15 23 31 35 27 40 45 41 4-84 7-2 81 7-38 144-4 288 324 295-2 1:1-48 1:1-66 Tabelle V zu Versuch V. Tabelle II zu Versuch II. 15 16 • ö 21 24 28 34 36 43 5 15 61 - 5 73 75-5 78 47 7- 81 1107 1314 13-59 1404 8- 125-28 129-6 177-12 210-24 217-44 224-64 135-36 1:1034 1 :1-413 1 :1-678 1 :1-735 1:1-793 1 : 1 08 15 18 23 "5 30 33 5 35 45 48 "5 53 55 "5 62 51" 5 6- 6 93 7- 7- 8- 7-35 321-5 346-5 378-5 396-5 442-5 367-5 1 : 1 07 1 : 1-18 1:1-23 1 : 1-37 Tabelle III zu Versuch III. Tabelle VI zu Versuch VI. 15 21 27 33 36 46-5 615 75 79 575 8 37 1107 13*5 14-22 10 35 234-36 309-36 378 398-16 289-8 1:1- 32 1 : 1-61 1 :1-69 14 17 23 31 21 215 25-5 21 378 3-87 477 3-78 302'4 309 6 3H1-6 302 • 4 1 :1023 1 :1 * 261 Diese Versuche sind nicht einer mit dein anderen zu vergleichen, weil die Muskeln sehr verschiedener Grösse sind, so z. B. hat der Muskel im Versuche V 50 Gramm höher gehoben, als der Muskel im Versuche IV — 40 Gramm. — Die Reizung wurde genau jede halbe Minute voll- bracht, um damit die mögliche Complication der Resultate auszuschliessen, welche Vorkommen könnte in Folge dessen, dass der Reiz den Muskel in verschiedenen, nicht bestimmten Stufen der Ermüdung getroffen hätte. Um in unseren Fällen die genaue Curve zu bekommen, haben wir nur die von uns bekommene mit derjenigen algebraisch zu summiren, welche wir bekommen hätten, wenn wir den Muskel bei einer niederen Temperatur jede % Minute gereizt hätten. Nun ist diese Curve eine absteigende Linie und würde unser Resultat nur grösser ausfallen lassen. Der Reiz selbst ist während des ganzen Versuches derselbe geblieben; denn die Veränderung der Intensität des Stromes während der Zeit des Versuches ist so klein, dass sie vernachlässigt werden kann ohne merklichen Fehler; dann war die Entfernung der Elektrode constant dieselbe, so dass während des ganzen Versuches dasselbe Nervenstück gereizt wurde. Der Reiz selbst dauerte ungefähr eine halbe Secunde. 6. Wenn wir uns die mechanischen Leistungen als Ordinate auf- getragen denken auf die Zeit als Abscissenaxe, so wird der scharfe Winkel, Zur Muskelphysiologic und Physik. den ihre Curve mit der Abscissenaxe bildet, am »rossten sein bei den kleinsten Belastungen; mit dem Steigen der Belastungen wird er immer kleiner, bis er 0 wird, das heisst, dass die Curve parallel der Abscissen- axe verläuft; beim weiteren Steigen der Belastungen geht er in einen stumpfen Winkel über, der mit der Belastung immer kleiner wird, und als Grenze den geraden Winkel hat. Das will sagen: a. Dass bei momentaner Reizung das Wachsthum der Höhen, auf welche die Lasten gehoben werden, viel grösser ist bei kleinen als bei grossen Belastungen. (Versuche VII—X. Tabellen VH—X.) b. Dass es für jeden Muskel eine gewisse Belastung gibt, unter welcher er im thätigen Zustande bei verschiedenen Temperaturen dieselbe Länge hat, was sehr befremdend wäre, wenn wir hier nicht in Acht nehmen die vielen Factoren, dessen Resultat es ist; es ist mir ein paarmal gelungen, diese Last zu finden; diese Versuche theile ich hier mit. (Versuche XL—XII.) c. Dass auch unter grossen Belastungen, wo jede folgende Ordinate kleiner ist, die mechanische Arbeit doch grösser geworden ist beim Erwärmen i weil in einer niederen Temperatur ihre Curve viel rascher sinken würde. Versuch VII. Last 20. Versuch VIII. Last 40. Versuch X. Last 124. Versuch IX. Last 160 10 J. Schmulewitsch: H ö Ver- H ö Ver- 0 h e Mechan. halten h e Mechan. halten 2 Arbeit in Gramm zur Arbeit in Gramm zeich- liehe Millimet. Arbeit s Q? zeich- liehe Millimet. Arbeit nete bei 15° H nete bei 15° Tabelle VII zu Versuch VII. Tabelle IX zu Versuch IX. 15 41 7-38 147-6 18 58 10-44 208-8 1:1-416 14 19 3-42 424-08 22 63 11-34 226-8 1:1- 536 18 19-5 3-51 435*24 1 : 1026 25 62-5 11-25 225 1:1-524 23 20-5 3-69 457-56 1:1-079 27-5 79 5 14-31 286-2 1:1- 939 28 24-5 441 546 84 1 : 1 *83 30 87-5 15-75 315 1:2-133 31 22*5 4-05 502-2 1 :1-184 32 915 16-47 15-57 329 4 311-4 1 :2*231 34 86’5 1:2-109 36 92-5 16-65 333 1 : * *56 38 70 12-6 262 1 : 1-707 Tabelle X zu Versuch X. T’oKoiio ArriT Versuch VIII. 15 32 5-76 230-4 15 22 3-96 633-6 17 36 6-48 259-2 1: 1-125 17-25 23 4 14 662 ■ 4 1 : 1 045 20 41 7-38 295-2 1 : 1-281 21 26 5 4-77 763-2 1:1- 204 22-5 47 8" 46 338-4 1:1- 469 24-5 275 4-95 792 1:1 *18 26 535 9-63 375" 2 1 :1 -671 27-5 27 5 4 95 792 1 :1 -218 28-5 56-5 10-17 406-8 1:1 765 30-5 26'5 4-77 763 2 1 :1-204 31 57 10-26 410-4 1:1*781 33 52 9-36 374 4 1 :1-625 Versuch XI. Last 100. Einschnitt 3. Versuch XII. Last 76. 7. Wenn man den Muskel von 30 — 33° an weiter erwärmt, so fängt seine mechanische Leistung rasch an zu sinken, und sehr bald tritt die Temperatur ein, bei welcher er sich unter einer gewissen Spannung nicht mehr zusammenzieht — die Arbeit 0 leistet. Da der Pinsel in diesem Falle bei der Reizung des Muskels nur einen Punkt und nicht eine Linie zeichnet, so will ich diese Phase als den Nullpunkt bezeichnen. (Versuche XIII—XVI. Tabellen XI—XIV.) Zur Muskelphysiologia und Physik. Versuch XIII. Last 12 Gr. Versuch XIV. Last 40. Versuch XV. Last 80. Versuch XVI. Last 120. Temperatur H ö h e Meehan. Arbeit in Gramm Millimet. Ver- halten zur meehan. Arbeit bei 15° Temperatur H ö h e Meehan. Arbeit in Gramm Millimet. Ver- halten zur meehan. Arbeit bei 15° ge- zeich- nete wirk- liche ge- zeich- nete wirk- liche Tabelle XI zu Versuch XIII. Tabelle XIII zu Versuch XV. lö 59 10-62 127-44 14 21 3'78 302'4 :n 111-5 20-07 240-84 1 :1 - 89 28 17-5 495 396 1:1-309 38 53 9-54 114'48 1 :0-89 31 21 3-78 309-4 1 : 1 30 47 8-46 10152 1 :0-79 34 16 2-88 230-4 1 :0-761 40 38 0-84 82 ’ 08 1 :0-64 37 0 0 0 41 '5 0 0 0 Tabelle XIV zu Versuch XVI. Tabelle XII zu Versuch XIV. 14 15 2-7 324 lö 28 504 201 -6 28 25 4*5 540 1 : 1-666 .31 44 7-42 316-8 1:1-571 31 23 4-14 496-8 1 : 1-53 35 42 7 56 302-4 1:1-5 33 22 3 96 475" 2 1 : I • 46 37 16 2-88 115*2 1 :0-571 35 17-5 3-15 378 1:1-66 39 0 0 0 37 0 0 0 12 J. Schmule witsch: 8. Für Muskeln derselben Grösse wird mit steigender Belastung die Curve des Sinkens der mechanischen Leistungen kürzer; folglich tritt auch der Nullpunkt bei einer früheren Temperatur ein, wenn der Muskel unter einer grösseren Spannung sich be- findet. (Versuche XVII—XIX. Tabellen XV-XVII.) Versuch XVII. Last 20 Gr. Versuch XVIII. Versuch XIX Last 160. Damit diese Versuche überzeugend sein sollten, müssten sie erstens an Muskeln möglichst gleichen Gewichtes angestellt werden, dann müssten diese Muskeln genau unter denselben Verhältnissen sich befinden, nament- lich müssten sie in derselben Zeit auf dieselbe Temperatur erwärmt werden; diess ist leicht zu erreichen, indem man im äusseren Gelasse eine constante Temperatur von 46—47° erhält. 9. Die Curve des Sinkens der mechanischen Leistungen ist weder die Curve des Absterbens, noch die Curve der Er- müdung, obwohl auch diese Elemente von Einfluss auf ihren Verlauf sind. Sie ist der Ausdruck einer in den Temperaturen 30 bis 40° eintretenden veränderten Lage der Muskelmo 1 ek ül e, in Folge deren sie ihre Fähigkeit verlieren, sich einander zu nähern. Dieses veränderte gegenseitige Verhältniss der Maskelinoleküle Zur und Physik. 1 cC O/ PH & H ö ge- zeich- nete | h e wirk- liche Mechan. Arbeit in Gramm Millimet. Ver- halten zur mechan. Arbeit bei 15° Tabelle XV zu Versuch XVII. 15 40 7 • 2 144 34 82 14-76 295-2 1 : 2-05 36 92 5 16 65 233 1 : 2-12 38 70 12 6 252 1 :1"75 39-5 30 5 5" 49 109*8 1 :0 762 40-5 10 1 -8 36 1 :0-25 41 ft 0 0 Tabelle XVI zu Versuch XVIII. 15 32-5 5" 86 234 31 58 10*44 417-6 1 :1-784 33 52 * 5 9-45 378 1 :1615 36 36 6-48 259*2 1 :1" 105 38 8 1 44 57 * 6 1 : 0- 246 39 5 0 0 ft Temperatur I H ß h e Mechan. Arbeit in Gramm Millimet. Ver- halten /Ul* mechan. Arbeit bei 16° ge- zeich- nete wirk- liche Tabelle XVII zu Versuch XIX. 15 22 3-96 633 • 6 27 3 27-5 4*75 760 1:1-2 34 21 3 78 604*8 1 :0-954 36 8 1 * 44 230-4 1 :0-363 38 0 0 0 erreicht seine höchste Stufe im Nullpunkt, ist dem Muskel nur in hohen Temperaturen eigen, und ist durchaus keine bleibende Verän- derung; man hat nur den Muskel zu einer niederen Temperatur zurück- zubringen, um ihm wieder die Lei- stungsfähigkeit und somit auch das frühere Verhalten der Muskelmoleküle herzustellen. (Versuche XX—XXIII. Tabellen XVIII—XXL) Diese Versuche zeigen: a) dass der Muskel nicht todt ist. Im Versuche XXIII habe ich den Muskel dreimal bis zum Nullpunkte Versuch XX. Last 40. Versuch XXI. Last 80. Versuch XXII. Last 125- Versuch XXIII. Last 50. .). Sr.Ii mu l e wi ts c h: Temperatur j H ö li e Mechan. Arbeit in Gramm Millimet. Ver- halten zur mechan. Arbeit bei 15° Temperatur II ö h e Mechan. Arbeit in Gramm Millimet. Ver- halten zur mechan. Arbeit bei 15° ge- zeich- nete wirk- liche ge- zeich- nete wirk- liche Tabelle XVI11 zu Versuch XX. Tabelle XX zu Versuch XXII. 15 27*5 4" 95 198 14 19 * 5 3-42 427" 5 31 44 7-92 3168 1:1-6 29 24-5 4 41 551"25 1:1-289 37 16'5 2-91 118-8 1 : 0*6 35 12 2-16 270 1 :0-631 39 0 0 0 37 0 0 0 16 26 4-68 187-2 t:0*9*5 16 10-5 1-89 236-25 t : 0*553 Tabelle XIX zu Versuch XXI. Tabelle XXI zu Versuch XXIII. 16 31 5 • 58 279 15 21 3-78 302-4 36 2 0-36 18 27 27 4-86 388 • 8 1 : 1 '604 15 25 4-5 225 34 16*5 2-97 237 ‘ 6 1 :1*098 37 0 0 0 37 0 0 0 15 16 2-88 144 16 13-5 2-43 194-4 1 : 0 80-i 39 0 0 0 13-5 11 1-98 99 erwärmt, und doch hatte er immer beim Abkühlen mechanische Arbeit geleistet. b) Dass er nicht diejenige Ermüdung erreicht hat, bei welcher er in einer niederen Temperatur unter derselben Spannung keine Arbeit mehr zu leisten im Stande ist. Ich habe die Abkühlung so schnell vollbracht, dass der Intervall zwischen der Reizung beim Nullpunkt und bei 15—16 gleich sei den früheren Intervallen — nämlich einer halben Minute, damit nicht etwa die Einwendung möglich wäre: der Muskel hatte mehr Zeit auszuruhen. c) Die mechanische Leistung des Muskels erreicht nach der Ab- kühlung desto vollkommener ihre frühere Grösse, je weniger der Muskel belastet war. Je mehr also die Ermüdung erzeugenden Ursachen aus- geschlossen sind, desto vollkommener tritt der frühere Zustand ein — ein neuer Beweis, dass die Veränderung, welche der Muskel in dem angezeigten Grade der Wärme erleidet, wenn er eine gewisse, nur kurze Zeit verweilt — keine bleibende ist. 10. Es gibt sogar einen gewissen Zustand des Muskels, den ich nicht genau bestimmen, und von dem ich nur sagen kann, dass es eine gewisse Periode des ruhig absteibenden Muskels ist, wo das Erwärmen bis zum Nullpunkt und das nachträgliche Abkühlen im ganzen die Leistungsfähigkeit des Muskels in der niederen Temperatur auf eine gewisse Zeit erhöhen. (Versuch XXIV. Tabelle XXII.) 11. Unter gewöhnlichen Verhältnissen aber wird die mechanische Leistungsfähigkeit des Muskels durch jede Reihe von Versuchen in steigender Temperatur bis zum Nullpunkt vermindert. Merkwürdig ist dabei Folgendes: Wenn man einen Muskel einige Versuchsreihen voll- Zur Muskeipliysioloirie und Physik. 15 Versuch XXIV. Last 50. 2. Einschnitt. Tabelle XXII zu Versuch XXIV. U O H ö h e Mechan. U 0 H 8 h e Mechan. Reihe 2 Arbeit in r* •! 2 Arbeit in Iv01116 PH ge- Gramm Oh ge- Gramm 3 H zeich- nete liehe Millimeter b© b© 05 b© 00 wirk- liche CD <1 CD -t V) p o QC Ä 4* 00 05 CC 05 *j *vj 05 05 00 CC CC *3 oc W **• 9) O CO 00 CO b© CO CO b© 05 05 oc oc 00 -3 ** 00 » 00 CO i* 00 b© 05 05 cc CO *-* oc cc — Co cc co fr* 05 b© CO b© CC OO b© oc Mech. Arbeit in Gramm Millimeter X X dass die Ermüdung des Muskels viel rascher steigt — ceteris paribus — in einer hohen als in einer niederen Temperatur. Um diess zu bestätigen, habe ich einen von 2 Muskeln, möglichst derselben Grösse, in einer Lösung von Medizinische Jahrbücher. I J. Sc liraule witsch: Versuch XXIX. Last 133,3. 2. Einschnitt. p\ 4* 03 tC * Keihe H X X X X X x: tO*-rOtO>-' — tOtO — O05 0TWs0GC0iM000J-«C*J'i- ÜiH-WJCOOO) Vr VT Ol to ©* VT Temperatur Ü»rccn>P*C0O*Jt3|XitClif!, CO © CO CT» VT VT V VT OT V* VT VT VT VT gezeich- nete Höhe O»C7»t0©O»C7*©-'.1-'3-O©©'—'©-O^^^CO«—''>-**£ tO O VT ►— GO tf> © 05 ►— ►— © <3» © n- © *— Ci VT VT CO **• 00 00 wirk- liche — — — >— *-. rot>s^~-‘—*rOrOtctOtO;- © — to»« 00 Ci* >£* »i' © © © *— tO*-‘a50'iJ'0*s,0*©1—*tw~3CDGC IV tO tö Cü tO tO tO tO fO <*) öi Ö> © © Mechan. Arbeit in Gramm Millimeter © er 4** co to r Reihe |Tab. XXV zu Vers. XXVII — — — tOCOCOtO-COCOtO:-COCOtOtO'~ ©©oo4»*©©©co>—'«^o»co-—©oo©to«—‘©©©co-ar—cr» Temperatur b5i^eoiKi«>b5Mif»if»(»hOh(»cr.2'o;£g®g;o;g'22SlS!? 00 00*t'0 0it0Q0©O1«?0eO00t—1 O’ M U. vr vr er vr vr vr cj» gezeich- nete X O: flT 4**ü»m©Cn4>C"-»q—1ü»-*Qp©)O>e'<:f)^c*' Soo VT CO Oi CO wirk- liche — fotojoiotowwtorotoiif co co to ro m CJ1 Ä 05 W — <—‘©4i*Cö©00©4^©r04a*©©© -1 *-* O- i_ £3* t—i 4*. <0- © >—- sO ►— © tP* tO OO 00 tO Öti ti® 03 © titi 05 60 C C- OSW Ö 50 #• w £■ 05 JOM JJ- OO ,5.S:tvS-tC® OOM31 3S CO IO—- OClP- Mechan. Arbeit in Gramm Millimeter 4* CO to *— Reihe H x X a> X x X to to ■— to to — co co co >-* — -^'4ä'Cn05Cn4**—tocoooco © o* 01 er» er gezeich- nete Höhe IC CO © 4** 4-" i— O5O5ej»^l00*4O5a -^^-cb4>*ooertf>—*-aeoöo©oc>— *— u» to o» ro 4> ►-* o» er» er» 4^ 4> CO ~-3 CC --3 00CO4*~3~3CO~3CO wirk- liche to 04 4-- 4-" — © o» -3 ce -3 © o. -4 — CO 4* CO O» 4*- ■ 1COJC©00 — •— — 4* OJ -3 00 -3 OC CO 4**-4—1 CO -4 CO Mechan. Arbeit in Gramm Millimeter 4*- CO tO t— Reihe |Tab. XXVII zu Vers. XXIX || rorototoro*— — cotOro>— — cocorototo*—*— ö»co>-j©^,oo©©-4Co~4©tO'—©ooo»oo© Temperatur tOto>—-*4»*cocoü»©©P'-4 t$©-4to*—-4i *- ro-K-encr»»— ►-* to© er» co 4^ wirk- liche t0 4*tOto©4»*c^-4s©©~4— 4- o © er» <£> 4* co © oe •— to © © co © © —* © © •—* *-i ** © -3 © 00 ~3 Mechan. Arbeit in Gramm Millimeter 28 Grad, den andern in einer Lösung von 16 Grad arbeiten lassen; Belastung, Stärke und Dauer des Reizes, Intervalle zwischen den letzteren waren in beiden Fällen dieselben. (Versuche XXX—XXXII.) Versuch XXX. Last 12. Temperatur 28- B. Versuche XXX—XXXII zu p. 18. Versuch XXXI. B. Last 60. Temperatur 28. B. Temp. 28. Versuch XXXI. Last 60. Temperatur 14* 2- A. Versuch XXXII. Last 120 Gr. Temperatur 16. A. Versuch XXX. Last 12. Temperatur 16. A. Zur Muskelphyäiologie und Physik. 13. Aus diesen Versuchen ist zu sehen: a. Dass die Curven der mechanischen Leistungen viel rascher sinken in einer höheren als in einer niederen Temperatur, vorausgesetzt, dass alle übrigen Bedingungen gleich sind. b. Dass, während die Curven der niederen Temperaturen für alle Belastungen an ihren Enden langsamer zu sinken anfangen, geschieht das Gegentheil in den Curven der hohen Temperatur. Endlich c. Dass das Verhältnis der Zeiten, während welcher die Muskeln in einer hohen und niederen Temperatur thätig bleiben, wächst mit den Belastungen. Während nämlich der Muskel unter der Belastung von 12 Gramm in der Temperatur von 28° nur 45 halbe Minuten thätig geblieben ist, konnte ein Muskel fast derselben Grösse in der Temperatur 16 unter derselben Belastung und demselben Reize 148 halbe Minuten Versuch XXXIII. Last 16. J. Schmule witsch wirksam bleiben, also um 3,288 Mal länger als in 28°. Unter der Last aber von 60 Gramm arbeitete ein Muskel derselben Grösse in der niederen Temperatur um 3,692 Mal länger als in der höheren, da er in der ersten während 48 halber Minuten arbeitete, in der letzten nur während 13. Endlich unter der Belastung 120 ist das Verhältniss noch grösser, näm- lich 4,6 (in der niederen 23 halbe Minuten, in der hohen 5.) Die Arbeits- zeit sinkt also mit der Belastung noch rascher in einer hohen als in einer niederen Temperatur, oder: die Ermüdung wächst in einer hohen Temperatur verhältniss in äs sig noch rascher unter hohen als unter niederen Belastungen. Versuch XXXIV. Last 50. Einschnitt 2. Zur Muskelphysiolopie und Physik. 21 14. Da es mir fast nie gelungen, mehrere Froschmuskeln genau desselben Gewichtes anzutreffen, so dass sie immer eine Differenz von wenigstens 0,01 Gramm zeigten, was schon für die Resultate von Be- deutung sein konnte, so wollte ich die Bestätigung des Satzes, dass der Muskel schneller ermüdet in einer hohen als in einer niederen Temperatur, an einem und demselben Froschmuskel gewinnen. Wenn nämlich die Curve für beispielsweise 28 Grad rascher sinkt als diejenige für 16, so müssen diese beiden Curven sich schneiden, wenn man einen Frosch- muskel abwechselnd bald bei 28 und bald bei 16 arbeiten lässt. In diesem Sinne habe ich die folgenden Versuche angestellt. (Versuche XXXIII—XXXVI.) Meine Erwartung wurde durch diese Versuche vollkommen bestätigt; die Curven für 28° und 16° schneiden sich wirklich; nur ist hier der Einfluss der Belastung auf die Kreuzung nicht merklich; die Muskeln Versuch XXXV. Gewicht 80. Einschnitt 2. 22 J. Sch m ul ewit geh: Versuch XXXVI. Gewicht 80. Einschnitt 3. sind übrigens nicht gleicher Grösse, so dass diese Versuche nicht als Gegenbeweis gegen 13. c. dienen können. Es sei noch bemerkt, dass durch diese Versuche noch einmal der Satz bestätigt wird, dass über- haupt die Fähigkeit, mechanische Arbeit zu leisten, erhöht wird für eine kurze Zeit durch das Erwärmen. 15. Aber auch diese letzten Versuche waren nicht genug über- zeugend für mich; denn die Curven dieser, wie auch der früheren Ver- suche in 12., sind der Ausdruck nicht nur der Ermüdung, sondern auch des Absterbens, und es könnte sein, dass das raschere Sinken der Curven in einer höheren Temperatur nur eine Folge davon ist, dass der Muskel in dieser letzteren rascher abstirbt, als in einer niederen Tem- peratur. Es war also not-hwendig, um das Element des Absterbens aus der Curve auszuschliessen, einerseits den Versuch auf eine möglichst kurze Zeit zu beschränken, andererseits aber die Ermüdung zu vergrös- sern, verstärkend den Reiz quantitativ und qualitativ — selbstverständ- lich nicht bis zu der Stufe, wo er eine bleibende Veränderung im Nerven und Muskel hervorruft. Diese beiden Bedingungen habe ich erreicht, indem ich den Muskel in eine Temperatur von 16 und 28° tetanisirte und ihn an der sich drehenden Trommel seine Ermüdung aufzeichnen liess. (Versuche XXXVII., XXXVIII.) Zur MuskolphysiologiR und Physik. 23 Versuch XXXVIII. Last 120. Temperatur 15. B. Versuch XXXVII. Last 12. Temperatur 28. B. Versuch XXXVII. Last 12. Temperatur 15. A. Versuch XXXVIII. Last 120. Temperatur 29. A. Aus der bekannten Circumferenz und Geschwindigkeit der Trommel habe ich be- rechnet, dass der längste dieser Versuche 20 Secunden dauerte — eine Zeit, während welcher das Absterben des Muskels sehr wenig J. S c li m u 1 e w j t s c h: fortschreiten kennte; dabei ist auch die höchste Bedingung der Ermüdung gegeben, da hier die Reize so zu sagen unendlich oft einer dem andern folgen. Auch diese Versuche bestätigen die früheren Resultate: in einer höheren Temperatur sinkt die Curve bedeutend rascher, als in einer niedereren, und unter grösserer Belastung rascher als unter kleinerer. Wir haben nämlich das Verhältnis der Abscissen in den Versuchen A und B XXXVII, also unter der Last 12 Gramm = 2*14; während ihr Verhältnis in den Versuchen A und B XXXVIII = 27 ist, weil die Last 120 Gramm war. Um sich zu überzeugen, dass die Muskeln nicht todt, sondern nur ermüdet waren, liess ich den Muskel, nachdem ich ihn während einer Minute nach der Schliessung des Stromes in derselben hohen Temperatur behielt, eine Contraction vollbringen. 16. Diese schnellere Ermüdung des Muskels in höheren Tempera- turen ist die Ursache, warum die Totalarbeit in höheren Tem- peraturen immer kleiner ist, als in niederen. Ich lasse hier die Tabellen der Versuche XXX—XXXII folgen, welche auch diesen Satz bestätigen. Wenn wir nicht nur das Aufheben, sondern auch das Halten des Gewichtes auf einer gewissen Höhe als Arbeit betrachten, was freilich im Sinne der Mechanik nicht richtig ist, so können zur Bestätigung dieses Satzes auch die Versuche XXXVII und XXXVIII dienen. Die Flächen, welche die Curven mit den Coordinatenaxen bilden, sind augen- scheinlich kleiner in den hohen als in den niederen Temperaturen. In diesen Tabellen ist noch zu bemerken: 1. dass auch die Total- arbeit in einer höheren Temperatur desto kleiner ist im Verhältnisse zu derselben in einer niederen Temperatur, je grösser die Last ist; wir sehen, dass das Verhältniss der Totalarbeiten = 2'16 ist unter der Belastung von 12 Gramm, während es = 2 58 ist unter der Belastung von 60 und = 4 6 unter der Belastung von 120 Gramm. 2. Dass überhaupt die Totalarbeit sinkt mit dem Steigen der Belastungen von Anfang an, während bekanntlich die Einzelarbeit steigt bei dem Steigen der Belastungen bis zu einer gewissen Stufe. 17. So weit die Thatsachen. Was ihre Erklärung anbetrifft, so muss ich gestehen, dass bis jetzt nur eine von ihnen mir klar geworden ist, nämlich diejenige, dass die Einzelarbeit wächst mit der Erhöhung der Temperatur bis zu einem gewissen Grade. Um irgend ein Kriterium zur Verständigung dieser Thatsache zu besitzen, wollte ich mir Rechenschaft geben, welcher Theil der mecha- nischen Leistung mit dem Erwärmen hauptsächlich wächst: die Wurf- höhe oder die Hubhöhe. Schon die Thatsache, dass das Wachsthum der mechanischen Leistung bei weitem grösser war auf den ersten Zur Muskelphysiologie und 1‘hisik. 25 Tabelle XXVIII zu Versuch XXX A zu 16. Nr. Höhe Mechan. Arbeit in Gramm Millim. Nr. Höhe Mech. Arbeit in Gramm Mill. Nr. Höhe Mech. Arbeit in Gramm Mill. ge- zeich- nete wirk- liche gez. wirkl. gez. wirkl. 1 84 14*95 179*76 51 41 7*38 88" 56 101 16*5 3*01 36*12 2 84 14*95 179*76 1) 40 7*2 86-4 102 16 "5 3'01 36*12 3 83-5 14-86 178*69 53 40 7-2 86-4 103 16 2*92 35*04 4 82 14*59 175*48 54 40 7*2 86*4 104 15*5 2*83 33*96 5 81 14*41 173*34 55 40 7*2 86 • 4 105 15 2*74 32 • 88 6 80 14*23 171*2 56 39 7 *02 84 24 106 15 2*74 32*88 7 79-5 14 14 170*13 57 39 702 84-24 107 14 2 * 56 30*72 8 77 1369 164*78 58 39 7*02 84-24 108 13*5 2*47 29 64 9 75 13 33 160*5 59 38 "5 6-93 83-16 109 13 2'38 28*56 S ,0 72 12*79 154*08 60 38-5 6*93 83*16 110 13 2-38 28*56 il 74 1315 158*36 61 40 7*2 86*4 111 12 ’ 5 2-29 27*48 12 73 12-97 156 2 7 62 39 7-02 84*24 112 12 2*2 26*4 13 72 1279 154*08 63 38 6*84 82*08 113 12 2-2 26*4 14 71 12-61 151-94 64 39 7*02 84-24 114 11*5 2*11 25*32 15 70 12-43 149*8 65 38 6-84 82-08 115 11 2*02 24*24 16 68 1207 145"52 66 36 6-48 77-76 116 11 2-02 24*24 17 66 11*81 141*24 67 35*5 6-39 76*68 117 10 1-8 21 *6 18 65 11*63 139*1 68 35 6*3 75*6 118 9-5 1*71 20*52 19 64 11*45 136*96 69 34*5 6 21 74*52 119 9 1 * 62 19*48 20 63 11-27 134 82 70 33 5" 94 71 * 28 120 8 1 * 44 17*32 21 63 11*27 134*82 71 33 5-94 71 28 121 8 1 *44 17*32 22 63 11*27 134-82 72 32*5 5*85 70*02 122 8 1 * 44 17*32 23 62 11*09 132*68 73 30*5 5*5 66 123 8 1 * 44 17*32 24 62 11 *09 132*68 74 30 5" 4 64 8 124 7*5 1-35 16*24 23 61 10-91 130'54 75 30 5" 4 64*8 125 7 1*26 15*16 26 61 10-91 130*54 76 30 5*4 64*8 126 7 1*26 15* 16 27 59 10 • 55 126-26 77 30*5 5*5 66 127 7 1*26 15*16 28 58 10-37 124*12 78 31*5 5" 67 68*04 128 7 1*26 15*16 29 57 10*19 121*98 79 29 5*32 62 * 64 129 6*5 117 14*08 30 56 10*01 114-84 80 30 5*4 64*8 130 6 1*08 12-96 31 56 10*01 119-84 81 28 5*04 60*48 131 6 1*08 10-96 32 56 10*01 11984 82 26 5 4" 77 57*24 132 6 1*08 12*96 33 56 1001 119-84 83 25*5 4'6 55*2 133 5*5 0*99 11 *88 34 55 9 83 1177 84 24 4-36 52-32 134 6 1*08 12-96 33 54 9*74 116-62 85 23*5 4 27 51-24 1.35 5 0*9 10 * 8 36 53'5 9 58 114*46 86 22 l 48 f36 5*5 0*99 11*88 37 51 9-18 1 1016 87 22-5 4-09 49 08 137 5 0*9 10*8 38 52 9*36 112-32 88 21 3-82 46*84 138 5 0*9 10*8 39 52 9 • 36 112*32 89 21 3-82 46 * 84 139 4*5 0*81 9*72 40 oi *5 9*27 1112 4 90 21 3-82 46*84 140 4 0*72 8'64 41 51 9-18 110 16 91 22 i 48 141 3*5 0*63 7 ‘56 42 50 9 108 92 21 3-82 46*84 142 2*5 045 5*4 43 46 8*28 99*36 93 20*5 3*73 44*76 143 2 0*36 4*32 44 48 8-64 103-68 94 20 3 64 43*68 H4 1*5 0*27 3‘24 45 48-5 8-82 104*76 95 18*5 3*37 40*44 145 0 0 0 46 47*5 8 65 102*6 96 18 3*28 39*36 47 47*5 8 * 63 102*6 97 17-5 3 * 19 38 • 28 48 46 8*28 99 36 98 18 3-28 39*36 49 44 7*92 95*04 99 17 31 37*2 Total 12395 Gr. Millim. 50 42 7" 56 90-72 *00 17 3*1 37*2 J. Schmulewitscli Höhe Mechan. Arbeit Höhe Mech. Arbeit Höhe Mech. Arbeit Nr. in Nr. in ge- zeich- nete iNr. in wirk- liche Gramm Millim. gez. wirkl. Gramm Mill. gez. wirkl. Gramm Mill. Tab. XXIX zu Yers. XXX B. Tab. XXX zu V. XXXI A. Tab. XXXI zu Y. XXXI B 1 109 19-62 235-44 1 34-5 6-21 372 6 1 50 - 5 9-09 545*5 2 106 19 08 226-96 2 34 6-12 367-2 2 49-5 8 91 534" 6 3 104-5 18-81 225 72 3 34 6 12 367-2 3 47 8-46 507-6 4 103 18 54 222-48 4 34 6-12 367-2 4 44 7*92 475*2 5 101 18-18 218 16 5 33-5 6-03 361 -8 5 38 6-84 410-4 6 98-5 17-73 212-76 6 32 5-76 345-6 6 35 6-3 378 7 96 17-28 207-56 7 31" 5 567 336 2 7 33-5 6-03 361-8 8 95 17-1 205-2 8 31 5 5 67 336 • 2 8 28 5-04 302 • 4 9 94 16 92 203 04 9 30-5 549 329*4 9 21-5 3-87 232-2 10 95 17-1 205-2 10 30-5 5" 49 329 • 4 10 16 2-88 172-8 11 93 1674 200-88 11 30-5 5-49 329-4 11 7 1 26 75-6 12 91 16-38 196 56 12 29 5*22 313-2 12 3*5 0 63 37-8 13 89 16-02 192-24 13 29 5-22 313 2 13 0 0 0 14 85 15-3 183-6 14 29 5-22 313-2 15 16 17 18 82 80 73 70 14-59 14-23 12-97 12 43 175-48 171 -2 156-22 149-8 15 16 17 18 28 26 5 "04 5-04 302-4 302 4 Total 4033-8. 26 275 4" 68 495 280" 8 297 Tab. XXXII zu V. XXXII A. 19 67 11-89 143-4 19 27 4-86 271 6 1 23 4-14 496-8 20 66 11-81 141'26 20 25 45 270 2 23 4-14 496-8 21 65 11 ■ 63 139-1 21 25 4-5 270 3 23 414 496-8 22 64 11" 45 136-96 22 24*5 4*41 264*6 4 23-5 4*23 507-6 23 60 10 * 8 128-38 23 23-5 4*23 253-8 5 23-5 4-23 507-6 24 58 10-37 124-12 24 23 4*14 248-4 6 23 4-14 496-8 25 55 9-83 117-7 25 22 ‘ 5 4-05 243 7 23 4-14 496-8 26 51 9-18 110-16 26 2 2 3-96 237-6 8 22 3-96 475-2 27 49'5 8-91 106-92 27 21 3-78 226*8 9 21 3 76 453-6 28 49 8-82 105-84 28 20 36 216 10 19 3-42 410-4 29 47 8-56 101-58 29 19 3-42 205" 2 H 18 3-24 388-6 30 42 7-56 90-72 30 18 3-24 194*4 12 17-5 3*15 378 31 40 7-2 86-4 31 16 2-88 172-8 13 17-5 3*15 378 32 39 7-02 84-24 32 15-5 2-79 167*4 14 16 2-88 345-6 33 37 6-66 79-92 33 14 5 2-61 156-6 15 15 2-7 324 34 33 5-94 71-28 34 13 2-34 140*4 16 15 2-7 324 35 29 5-32 62-64 35 12 2 16 129-6 17 14 2*52 302 • 4 36 28 5-04 60 • 48 36 11 1 -98 118*8 18 12 2-16 259-2 37 26 4-68 50*26 37 10-5 1 -89 113 4 19 10 1-8 216 38 25 451 5412 38 9 1 62 97-2 20 7 1 *26 151-2 39 23 4-18 50-16 39 8-5 1 - 53 91*8 21 5 09 108 40 17 3-1 37-2 40 7 1-26 756 22 3 0 ■ 54 64-8 41 11 1 -98 24-26 41 6 1-08 64-8 23 0 0 0 42 9 1-62 19-44 42 5 0-9 54 Total 8078-4. 43 6 1 -08 12-96 43 4-5 0-81 48 -6 44 3 6-54 6-48 44 3 * 5 0 63 37-8 Tab. XXXIII zuV. XXXII B 45 0 0 0 45 4# 5 0*81 48 • 6 46 2 0-36 21 -6 1 35-5 6-39 7i>6 ■ 8 47 1-5 0-27 16-2 2 24 4-32 518-4 Total 5734-48. 48 0 0 0 3 17 3-06 367-2 4 5 0-9 108 5 0 0 0 Total 10421. Total 1700-4. Zur Muskelphysiologie und Physik. Anblick bei kleinen als bei grossen Belastungen liess mich voraussetzen, dass ich in dieser Auseinanderlegung der mechanischen Leistung in Wurf- und Hubhöhe die Erklärung finden werde. Diese Versuche habe ich so angestellt. Ich liess den Strom durch den Nerven durch, indem ich den Schlüssel öffnete, wobei die Wurfhöhe schon vom Pinsel gezeichnet wurde; dann liess ich den Schlüssel offen, bis der contrahirte Muskel die Gleichgewichtslage angenommen hat, drehte die Trommel ein wenig um ihre Axe, wodurch die Hubhöhe gezeichnet wurde, endlich habe ich den Schlüssel geschlossen. Die Dauer des Reizes wurde natürlich schon länger als bei den früheren Versuchen, aber nicht länger als eine Secunde; diese Zeit ist vollkommen genügend für das Oeffnen, Vorrücken der Trommel und Schliessung des Schlüssels. (Versuche XXXIX—XLIV. Tabellen XXXIV-XXXVIII.) Versuch XXXIX. Last 12. Versuch XL. Last 20. Versuch XLIII. Last 124. 18. Aus diesen Versuchen ist klar: a. dass das Wachsthum der Einzelaxbeit beim Erwärmen unter momentaner Reizung grösser ist bei kleinen als bei grossen Belastungen, weil unter diesen Bedingungen die Wurf höhe sehr gross wird. b. Dass, wo die Wurfhöhe in der niederen Temperatur nicht war, da erscheint sie in der hohen Temperatur, c. Dass die J. S ch m ule wi tsoh : Versuch XLII. Last 80. Versuch XLI. Last 40. Hubhöhe wächst mehr unter hohen als unter niederen Belastungen. Diess ist nicht unmittelbar aus den Versuchen sichtbar, es wird aber klar, wenn man in Acht nimmt die Curven der Ermüdung unter denselben Bedingungen bei einer niederen Temperatur. Das wird übrigens unten ausführlicher besprochen und mit besonderen Versuchen und Tabellen bewiesen. 19. Jetzt hatte ich einen neuen Ausgangspunkt, um die Erklärung zu finden; ich musste mir nur klar machen, unter welchen Bedingungen die Wurf- und Hubhöhen wachsen 1). Zu diesem Zwecke habe ich folgenden Versuch mit einem Kautschukstreifchen angestellt: Ich be- lastete den Kautschukstreifen, den ich in meinen Apparat wie einen Muskel einbrachte, mit 8 Gramm; dann näherte ich die Trommel dem Pinsel und belastete den Kautschukstreifen wieder mit 20 Gr.; der Pinsel zeichnete, auf wie viel der Streifen durch diese Last gedehnt wurde; ich drehte die Trommel ein bischen um ihre Axe und nahm die 20 Gr. herunter; der Streifen wurde kürzer und der Pinsel blieb wieder ruhig stehen bei dem früheren Punkte, nachdem er die Höhe gezeichnet hat, auf welche die 8 Gr. geworfen wurden. Da das Kautschuk ein sehr unbeständiges Material ist, so habe ich dieses Be- und Entlasten mit 20 Gr. einige Mal wiederholt und das arithmetische Mittel davon als richtige Grösse genommen. Dann wurde der Streifen anstatt mit 20 mit 40 Gr. belastet; natürlich wurde der Streifen mehr gedehnt, die in Anspruch genommenen elastischen Kräfte grösser, und in Folge dessen wurden die 8 Gr. viel höher geworfen nach dem Herunternehmen der 40 Gramm. Auch diess wurde einige Mal wiederholt und das arithmetische Mittel davon genommen. Dann wurden die Wurfhöhen gefunden beim D Trotz aller meiner Mühe bin ich leider noch bis jetzt nicht in den Besitz der Abhandlung des Prof. A. Fick gekommen, in welcher das interessante Verhältniss der Wurf- und Hubhöhen am Muskel genau studirt sein soll. Zur Muskelphysiologie und Physik. Nr. Tem- peratur W urfhöhe Hubhöhe gezeich- nete wirk- liche Differenz gezeich- nete wirk- liche Differenz Tabelle XXXIY zu Versuch XXXIX. 1 15 45 8-1 33 5'94 # 2 20 58 10-44 2-34 34 612 0-18 3 25 73*5 13 23 5-13 37‘ 5 675 0-81 4 27 77 13-86 5-76 36-5 6*57 0-63 5 30 87-5 15-75 7'6ä 33-5 6-03 0-09 6 31 78 14-04 5-94 21" 5 3-87 • 7 35 53-5 9-63 1-53 10*5 1-89 . 8 16 39-5 7*11 . 28 504 Tabelle XXXV zu Versuch XL. 1 15 42'5 7-65 # 21 3.82 2 18 46 8-28 0 63 21 3-82 3 26 65*5 11-72 4-07 25 4*51 0-69 4 32-5 71 - 5 12*7 505 25 4-51 0-69 5 36 49 8*82 1-17 20 3*64 . 6 16 39 7-02 . 24*5 4" 45 0-63 Tabelle XXXVI zu Versuch XLI. 1 17 30 5-4 26 4*68 2 22 41 7-38 1-98 29 5-32 0-64 3 28 47 8-56 3-16 26 4 • 68 4 32 42 7-46 2-06 19 3-46 5 35 22 4 . 11 202 . 6 16 21 3*82 19 3-46 • Tabelle XXXVII zu Versuch XLII. 1 16 # 31 5-58 2 22 . . 34 6-12 0*54 3 27 44 7-92 1 * 44 36 6-48 0-9 4 29 38 6*84 0-54 35 6-3 0-72 5 33 30 54 1-8 20 3 • 6 6 16 . . 32 5*76 0-18 Tabelle XXXVIII zu Versuch XLIII. I 15 # 22 3-96 2 22 . . 23-5 4-270-31 3 28 29 5-32 0-96 24 4*360*4 4 35 21 3-82 0-26 14 2-56 5 16 • 9 1*62 Be- und Entlasten von 20 und 40 Gr., während der Kautschuk streifen unter der beständigen Belastung von 40 Gr. war. (Versuch XLIV.) Dieser Versuch zeigt, dass: 1. die Wurfhöhe beim Herabnehmen einer und derselben Last desto grösser, je kleiner das bleibende Gewicht ist. 2. Dass die Wurfhöhe bei einem und demselben bleibenden Gewichte viel grösser ist beim Entlasten grösserer als kleinerer Gewichte; endlich 3. dass bei einer grossen bleibenden Belastung und einer kleinen Ent- lastung gar keine Wurfhöhe stattfindet. J. Seil m u 1 ew it s c li: Versuch XLIV. 20. Kehren wir nun zum Muskel zurück. Wollen wir vorläufig nur von den Vorgängen bei kleinen Belastungen sprechen; die Versuche zeigten, dass beim Erwärmen wenig belasteter Muskeln hauptsächlich Zur Miiskelphvsiolegie und Physik. Tabelle XXXIX zu Versuch XLIV. Last Hubhöhe Wurfliöhe Verhalten der Nr. Hubhöhe gebliebene hemnter- genommene einzelne mittlere einzelne mittlere zur Wurfhöhe 1 \ 13*5 22'5 2 i I 12-5 l 24‘3 l 3 4 8 > 20 ) 14*5 13-5 { 13.9 26 25'3 26-1 1 : 1-87 5 14 * 5 f 30 I 6 / I 13 l 28-5 l 1 \ 30 t 67 1 2 I 1 28 ) 73 \ 3 » 40 29 ( 29-4 63 69-7 1 : 2-37 4 1 30 1 71 5 1 / 30 l 72*5 1 j \ 18-5 29-3 2 40 20 18-5 18-3 28-3 fcd oc -1 1 : 137 3 ) ) 18 ( 28 1 \ 41 / 65 / 2 1 1 42 65 \ 3 40 } 40 ' 41 j 41 *4 75 { 68-4 1 : 165 4 \ 42 I 70 / 5 1 1 41 7 67 7 2 40 8 6-5 | (5 • 60 6'5 66 1 : 1 3 #) 7 7 ihre Wurfhöhen wachsen, während ihre Hubhöhen fast dieselben bleiben; um beim Kautschuk dasselbe hervorzurufen, müssen wir ihn stärker belasten, oder was dasselbe ist, seine elastischen Kräfte vergrössern; was also die Belastung beim Kautschuk macht, das macht die Wärme beim thätigen Muskel; das heisst, die Elasticität des thätigen Muskels wird in der Wärme grösser. Wir können auch so die Sache betrachten. Der Reiz ruft beim Muskel dieselben Folgen hervor, wie die Entlastung beim Kautschuk, nämlich Aufheben der Last. Nun ist beim Reize in 28 Grad die Wurfhöhe grösser als in beispielsweise 15 Grad; es ist also klar, dass der Muskel beim Reize in 28 Grad von einer grösseren Last befreit zu sein scheint als in 15 Grad. Da aber der Muskel fast dieselbe Länge hat bei diesen beiden Temperaturen, so ist daraus zu schliessen, dass, um den thätigen Muskel in 28 Grad zu einer gewissen Länge zu dehnen, eine grössere Last gehört, als diejenige, die wir nöthig haben, um denselben Muskel zur selben Länge zu dehnen in der Temperatur 15; der thätige Muskel ist also in 28 Grad weniger dehnsam als in 15. Wir sind also zum selben Resultate gekommen, nämlich dass der thätige Muskel in den höheren Temperaturen eine grössere Elasticität besitzt als in den niederen. J. Sohmulewitsc li: Weiter ist aus den Versuchen zu sehen, dass je mehr der Muskel belastet ist, desto weniger wächst die Wurfhöhe in der Wärme; das stimmt wieder vollkommen überein erstens mit dem, was wir beim Kautschuk gesehen haben und zweitens mit der Voraussetzung, dass die Elasticität des Muskels grösser wird in der Wärme. In dem Kautschuk- Versuche ist zu sehen, dass das Entlasten von 40 Gramm eine kleinere Wurf höhe hervorbringt, wenn der Kautschuk unter der Be- lastung 40 als unter der Belastung 8 sich befindet. Dem entsprechend muss auch der Reiz des Muskels in einer höheren Temperatur, welche der Entlastung von 40 Gramm entspricht (wenn wir die Reizung in 15 als die Entlastung von 20 Gr. annehmen) eine desto kleinere Wurf höhe erzeugen, je mehr der Muskel belastet ist. 21. Noch besser bestätigt sich die Vergrösserung der Elasticität des thätigen Muskels in der Wärme durch das Verhalten der Hubhöhen bei hohen und niederen Temperaturen unter verschiedenen Belastungen. Was haben wir bei den Hubhöhen zu erwarten, im Falle die Elasticität wirklich grösser wird in der Wärme? Gerade das Gegentheil von dem, was wir bei den Wurfhöhen gesehen haben. Die Hubhöhen müssen nämlich desto mehr wachsen, je grösser die Belastung ist. Nehmen wir an. der Muskel hat im unthätigen Zustande die natürliche Länge af; im contrahirten Zustande die Länge gh, unter der Belastung von 10 Gramm die Länge im, unter derjenigen von 100 Gr. np; 10 Gr. ver- längern also den thätigen Muskel auf km und 100 Gr. auf qp; die Hubhöhe für 10 Gr. wird also sein fc und für 100 Gr. fe. In einer höheren Temperatur wird es anders sein. In diesem Falle nämlich wird der thätige Muskel in Folge der vorausgesetzten vergrösserten Elasticität durch die Lasten nicht auf dieselben Längen gedehnt werden, wie an einer niederen Temperalur. Nehmen wir an, dass jeder Gramm den thätigen Muskel nur halb so stark dehnt in der höheren Temperatur als in der niederen; die 10 Gramm werden also in unserem Falle den thätigen Muskel nur auf kl = l/2 km, und die 100 Gr. nur auf qo = % qp dehnen; die Hubhöhe für 10 Gr. wird also fl) und für 100 Gr. fd sein. Wir sehen, dass während bei 10 Gr. die Hubhöhe um bc grösser geworden ist, ist sie für 100 Gr. um de grösser geworden. Während also die Wurf höhe bei höheren Temperaturen mit dem Steigen der Be- lastungen sich vermindern, müssen die Hubhöhen im Gegentheil unter denselben Bedingungen grösser werden. Die Versuche bestätigen das auch vollkommen, nur müssen sie ganz besonders zu diesem Zwecke angestellt werden. Zur Muskelphysiologie und Physik. Wenn man nämlich Versuche mit zwei gleichen Muskeln unter kleiner und grosser Belastung anstellt, so fallen bekanntlich die Hubhöhen bedeutend schneller bei der grossen, als bei der kleinen Belastung. Wenn wir also eine richtige Idee von der Vergrösserung der Hubhöhen beim Erwärmen haben wollen, müssen wir für jede Hubhöhe in der Wärme diejenige Hubhöhe in der niederen Temperatur in Betracht nehmen, welche der Muskel in demselben Stadium der Ermüdung erreicht hätte. So müssen wir z. B. von der zweiten Hubhöhe in der Wärme nicht etwa die erste, sondern die zweite Hubhöhe in der niederen Temperatur sub- trahiren, um die richtige Vergrösserung zu bekommen. Bei der niederen Belastung ist diese Procedur fast von gar keinem Einflüsse, während sie bei hohen Belastungen von sehr grossem ist, wie aus den nachfolgenden Tabellen zu sehen ist. Ich habe von 4 Muskeln möglichst derselben Grösse 2 unter 20 und 2 unter 80 Gr. Belastung in niederer und höherer Temperatur arbeiten lassen, dann in den Tabellen die Zahlen zusammen- gestellt. (Versuche XLV, XLVI. Tabellen XL—XLV.) Versuch XLV. Last 20. Temperatur 16. , Medizinische Jahrbüeher. I. J. Schmulewitscli; Versuch XLVI. Last 80. Temperatur 18. o ÜB co b© H ÜB co b© - H Nr. co ÜB co a4 CD CD 05 co 05 00 -i co CO cP CD CD gezeich- nete 3 P >-i 05 co co • *Vi hH co te*"* bÖ b© co t'lr'* Ü-» oo 05 b© b© X N p wirkliche D* o: o- CD P b© t© b3 I© CO co 1© co co ÜB co -3 ÜB P CD co o ÜB co co CO 05 co 00 co CO < CD Zfl gezeich- nete W P CT“ P* CO cO 05 00 05 ÜB b© t© OB <1 05 05 o CO 05 ÜB Xfi P Ci P* ÜB CO ÜB co 05 oo 05 00 fcr" o t© o er* X wirkliche O: P- CD P 316-8 co 00 00 oc —1 05 05 o 00 ÜB l© 05 co b© X f < b© 1© 05 OO b© 00 b© 05 b© 00 b© -1 -J b© l© oo f <1 > in Gramm Millim. Mechan. Arbeit 05 üb co 1© - ÜB co b© - 3 H -3 co 05 CO co o b© b© 05 H P cP CD -sj CO -1 CO b© ÜB 05 p er* CD Temperatur co O: o ÜB 05 co b© ® M f 05 CO ÜB co o o co CO 05 CD* M gezeich- nete 3 P 05 CO -3 b© co -3 o co 00 00 ÜB HH N Hi- b© CO 00 —1 co ►H N P wirkliche S3 O! P“1 CD b© 00 b© 05 **• l© ÜB t© oo -< zn P i© CO ÜB o i© CO co 05 co 05 >■* :n P & gezeich- nete w p a* CP 05 t© *■' 05 00 05 CO CO -i 05 ÜB o bö 05 05 05 er* M t“1 <1 HH w it» b© co 00 ÜB b© b© 05 oo 05 oo X r wirkliche O! P- CD P 504 ÜB 05 05 00 05 705-6 05 o 00 1© 00 co o 00 co 05 o co ÜB 05 b© co 05 <1 ' bd in Gramm Millim. Mechan. Arbeit Zur Muskelpliysiologie und Physik. Nr. Wirkliche Wurfhöhen Wirkliche Hubhöhen Wirkliche mechan. Arbeit Tem- peratur 16° Steigende Temperatur Differenz Tem- peratur 16° Steigende Temperatur Differenz Tem- peratur 16° Steigende Temperatur Differenz Tabelle XLIV aus Tabellen XL und XLI. 1 1422 13-38 — 0-34 7-02 6-48 - 0-54 284 "4 273 • 6 - 10-8 2 13-86 17-82 3-96 6 84 6-48 - 0-36 277-2 356-4 79-2 3 1314 18 4 * 86 6-48 3-22 - 1-26 262'8 360 97-2 4 1 2 24 9" 34 - 2-7 5-94 1-8 - 414 244-8 190-8 — 54 5 1 1 -34 12-42 1-08 3-49 4-23 - 1 • 26 226-8 248-4 21-6 Tabelle XLY aus Tabellen XLII und XLIII. i 7 74 7" 36 - 0-18 6-73 6" 66 — 0-09 619-2 604 • 8 - 14'4 2 6-39 8-82 2-43 6-03 7-02 0-99 511' 2 705-6 194-4 3 10-98 3-33 3-76 7-63 1 * 89 460-8 876-4 415" 6 4 9-72 2-79 3-22 6-93 1-71 417-6 7^7-6 360 5 7 2 2*52 4-86 4-68 - 0-18 388-8 576 187-2 6 6-3 0-09 3-96 6 12 2-16 316-8 504 187-2 22. Schon das zweite Mal komme ich in meinen Studien zu einem solchen Resultate. In meinem Aufsatze über das Verhalten des Kautschuks zur Wärme und zur Belastung, welchen ich in der Sitzung der Züricher naturforschenden Gesellschaft vorzutragen die Ehre hatte, suchte ich die Richtigkeit der Meinung des Herrn Prof. Fick nachzuweisen, welcher die von mir entdeckte Thatsache, dass das Kautschuk unter kleinerer Spannung beim Erwärmen länger, während es unter grösserer Spannung beim Erwärmen kürzer wird, dadurch erklärte, dass die Elasticität des Kautschuks beim Erwärmen grösser wird. Was damals als wahrscheinliche Hypothese aufgestellt wurde, kann heute als Gewissheit betrachtet werden. Das Resultat, zu dem ich gelangt bin, ist merkwürdig in zwei Hinsichten: Erstens gibt es uns noch ein Datum zum Erkenntniss der Unterschiede der Molekularvorgänge beim Erwärmen organischer und un- organischer Körper, da seit den Arbeiten Wertheim’s festgestellt ist, dass die Elasticität der Metalle durch das Erwärmen verringert wird. Dieses geradezu entgegengesetzte Verhalten kann vielleicht noch einst als llülfs- mittel dienen zum Verständnisse dieser räthselhaften und noch so wenig erklärten Eigenschaft der Körper der Elasticität. Zweitens kann mein Resultat als neue Bestätigung dienen der Weber’schen Ansicht, dass die Function des Muskels wesentlich beeinflusst wird vom Spiel ihrer elastischen Kräfte. Wir haben einerseits eine Verminderung der mecha- nischen Leistung der Muskeln bis zu 0 bei der Ermüdung in Folge der verminderten Elasticität1)? andererseits haben wir in meinen Versuchen ’) Ich erinnere mich jetzt, einen Versuch bei Herrn Prof. Fick gesehen zu haben, wo der Muskel jede 5 Minuten eine gewisse Last gehoben hat, wobei die J. Sch mulewitsch: Zur Muskelphysiologie und Physik. eine Vergrösserung der mechanischen Leistung mehr als auf das Dop- pelte in Folge der Vergrösserung der Elasticität. Wenn nun die Muskel- arbeit in solchen weiten Grenzen — von 0 an bis aufs Doppelte — von den Elasticitätszuständen beeinflusst wird, so kann man sie mit Recht als Function dieser letzteren betrachten. 23. Ich hege noch die Hoffnung, zum Verständnisse der übrigen That- sachen, die aus meinen Versuchen folgen, zu gelangen. Ich möchte nur vorläufig bemerken, dass einige Autoren — schon Pickford sogar — gesehen haben, dass der Muskel in einer gewissen hohen Temperatur sich nicht verkürze, und zurückgebracht in eine niedere Temperatur seine Contractionsfähigkeit wieder erlangt, nur wurde diese Erscheinung missverstanden. So habe ich in Paris einen Aufsatz von Herrn Preyer in dem von der dortigen Gesellschaft der deutschen Aerzte heraus- gegebenen Buche gefunden , worin der Verfasser die Erscheinung beschreibt, dass ein Muskel bei 40 Grad sich nicht mehr verkürzte; wenn er aber in eine Salzlösung gebracht wurde, konnte er sich wieder contr&hiren; der Verfasser erklärt es dadurch, dass bei 40 Grad eine Gerinnung entsteht, welche sich nachher in der Salzlösung auflöst. Dass sich ein geronnener Eiweisskörper so momentan auflöse, wie es in meinen Versuchen mehrfach der Fall ist, — zeigt die Chemie kein Beispiel; hier kommt noch dazu der Umstand, dass die Salzlösung niederer Tem- peratur war, was die Contractionsfähigkeit des Muskels hauptsächlich hergestellt hat. Herr Prof. Wundt, der in seinem Buche auch dieses Factum bespricht, meint, dass in einer gewissen Temperatur die äussere Muskelschicht sich verhärte, wodurch die Contraction der inneren Theile verhindert wird. Aber diese Erklärung wie die des Herrn Preyer wird dadurch widerlegt, dass, wenn die Unfähigkeit des Muskels, sich zu contrahiren in einer gewissen Temperatur, eine Folge der chemi- schen Wirkung der Wärme auf die Muskelsubstanz wäre, diese Tem- peratur eine beständige sein müsste, unter welchen Bedingungen der Muskel sich befinden möchte. Aus meinen Versuchen ist aber klar, dass diese Temperatur mit der Belastung des Muskels sich ändert, was augen- scheinlich für eine physikalische Wirkung der Wärme spricht. Ich wiederhole also meine Meinung, dass die Wärme die Muskelmoleküle in ein besonderes Raumverhältniss zu einander bringt, in Folge dessen sie sich nicht nähern können. Wurf- und Hubhöhen gezeichnet wurden. In der graphischen Darstellung dieses Ver- suches ist die Curve der Wurfhöhen rascher gesunken als die der Hubhöhen. Da nun aus meinen Versuchen klar ist, dass die Wurfhöhe als äusseres Merkmal des Elastici- tätszustandes dienen kann, so ist zu schliessen, dass die Ermüdung, welche die Ur- sache der Verminderung der Wurfhöhen ist, in nichts anderem besteht, als in einer Verminderung der Elasticität. Ich betrachte nicht genau diesen Gegenstand, weil ich nicht sicher bin, ob Herr Prof. Fick in seinem oben angezeigten Aufsatze ihn nicht schon behandelt hat. C. Ucberreuter’sche Buchdruckerei CM. Sftbier). J. SdlinUIc*witsch. Zur Muskelphysiologie und Physik. Taf.I. liith. v. Bp Cffeitzmann Jjit/i jinst,v.KJwke, Wien/. Mediz. Jahrbücher I.Band.1868.